La heterosis para la acumulación de capsacinoides en híbridos de chile depende del padre

Scientific Reports volumen 12, Número de artículo: 14450 (2022) Citar este artículo

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La heterosis de los rasgos agronómicos es un fenómeno generalizado que sustenta el mejoramiento de cultivos híbridos. Sin embargo, la heterosis a nivel de metabolitos celulares aún no se ha explorado por completo. Algunos metabolitos son muy buscados, como los capsaicinoides que se encuentran en los pimientos del género Capsicum, que confieren el característico sabor picante ('picante') de las frutas. Analizamos el perfil metabólico de la placenta y el pericarpio del fruto de híbridos inter e intraespecíficos de dos especies de pimientos Capsicum, C. chinense (cv. Habanero y cv. Biquinho) y C. annuum var. annuum (cv. Jalapeño y cv. Cascadura Ikeda) en cruces dialélicos completos con recíprocos. Los progenitores y los híbridos se cultivaron en un invernadero y el perfil de metabolitos primarios (azúcares, aminoácidos y ácidos orgánicos) y capsaicinoides se generó mediante cromatografía de gases, espectrometría de masas de tiempo de vuelo (GC-TOF-MS) y líquidos de ultra rendimiento. cromatografía acoplada a un espectrómetro de masas (UPLC-MS), respectivamente. Encontramos efectos heteróticos considerables específicamente para la acumulación de capsaicinoides en la placenta de la fruta de los híbridos, incluidos los derivados de padres no picantes. Además, una gran fracción del metabolismo primario de la fruta estuvo influenciada por la combinación cruzada específica, con marcados efectos del padre de origen, es decir, si se usó un genotipo específico como padre pistilado o polen. Las diferencias en los niveles de metabolitos entre los híbridos y sus padres proporcionan una instantánea de la heterosis de los metabolitos primarios y secundarios y pueden contribuir a explicar la manifestación de los fenotipos heteróticos de toda la planta.

Capsicum es un género de la familia de las solanáceas (Solanaceae) que comprende más de 35 especies1. Cinco especies (C. annuum var. annuum, C. chinense, C. baccatum, C. frutescens y C. pubescens) fueron domesticadas de forma independiente en América Central y del Sur y hoy en día se cultivan en climas templados y subtropicales de todo el mundo2. Los frutos de pimiento ('vainas') muestran una gran diversidad de formas, colores y sabores, por lo que existen diferentes tipos de mercado, criados específicamente para el consumo en fresco (pimientos dulces), procesamiento en fresco (por ejemplo, salsa, pasta), especias secas3, extracción de oleorresina4 o fines ornamentales5. Las preferencias de los consumidores por diversas propiedades organolépticas también han producido una amplia variación de los niveles picantes ('picantes'), que van desde frutas prohibitivamente picantes hasta formas suaves o totalmente dulces6. La acritud es conferida por los capsaicinoides, una clase de vanililamidas, que se acumulan en cantidades variables durante la maduración en la placenta de la fruta de las variedades picantes7. Los capsaicinoides, capsinoides8 y otros metabolitos secundarios del pimiento tienen una variedad de usos en las industrias agroalimentaria, cosmética y farmacéutica como sustitutos de los aditivos sintéticos9.

Los pimientos son especies naturalmente alógamas (es decir, cruzadas)10, sin embargo, las variedades comerciales de pimientos se manejan y se cultivan como totalmente autógamas11. La hibridación entre variedades o especies de pimiento se utilizó generalmente para la investigación fundamental para identificar genes de interés, pero más recientemente se ha convertido en algo común como herramienta de mejoramiento en sí misma12. El mejoramiento por hibridación permite la combinación de rasgos heredados dominantes, incluida la resistencia a enfermedades y rasgos agronómicos13. Otra ventaja de los híbridos es que pueden mostrar un vigor híbrido considerable, o heterosis14. La heterosis es un fenómeno complejo, que ha sido fundamental para mejorar el rendimiento de muchos cultivos anuales, como el maíz (Zea mays), la remolacha azucarera (Beta vulgaris), la colza (Brassica napus var. napus), el centeno (Secale cereale), el arroz (Oryza spp) y algodón (Gossypium spp), pero cuyos mecanismos moleculares subyacentes han desafiado toda explicación15.

Aunque generalmente menos investigado, el análisis de la variación metabólica también puede señalar importantes diferencias involucradas en la manifestación de fenotipos heteróticos16. Los modelos metabólicos de heterosis predicen que se alcanza una concentración óptima de enzimas y metabolitos en los híbridos, a diferencia de lo que puede ocurrir en las líneas puras17. En cualquier caso, el estudio de la variación de metabolitos en híbridos puede ser de interés no solo para proporcionar información sobre el mecanismo de la heterosis, sino también para informar sobre el mejoramiento para obtener un mayor contenido de metabolitos de interés. Los capsaicinoides son compuestos secundarios muy valiosos pero notoriamente poco fiables en su concentración, que está fuertemente influenciada por el medio ambiente18. Se han propuesto nuevas plataformas heterólogas para la producción de capsaicinoides7,19, pero lograr un nivel de acritud alto y constante en las vainas de pimiento picante representa una vía más inmediata y conveniente para los fitomejoradores.

El objetivo de este trabajo fue analizar los patrones de acumulación de metabolitos primarios (azúcares, aminoácidos y ácidos orgánicos) y capsaicinoides en híbridos entre C. chinense cv. Habanero y C. annuum var. anual cv. Cultivares comerciales de jalapeño y no picantes (dulces) C. chinense cv. Biquinho y C. annuum var. anual cv. Cascada Ikeda. Sería deseable comprender las consecuencias metabólicas de la hibridación para informar el uso de estas variedades en los programas de mejoramiento de pimiento picante. Realizamos el perfil metabólico de placentas y pericarpios de frutos de cruces dialélicos (recíprocos) completos entre cultivares de la misma o diferente especie. Los resultados apuntan a una gran influencia de la combinación cruzada específica en los niveles de metabolitos de la fruta en las progenies híbridas. En particular, la mayoría de los metabolitos primarios, tanto en el pericarpio como en la placenta, se acumulan en diferentes niveles con respecto a sus padres, mostrando distintos patrones de no aditividad. Además, la acumulación de capsacinoides muestra un patrón altamente heterótico en ciertas combinaciones, lo que conduce a niveles de celo transgresoramente más altos en comparación con las líneas parentales. Discutimos estos resultados en el contexto de la explotación de la heterosis para aumentar la acumulación de metabolitos secundarios valiosos en cultivos hortícolas a través de la hibridación.

Llevamos a cabo un perfil metabólico detallado de metabolitos en genotipos parentales y sus híbridos para analizar los efectos heteróticos recíprocos en todo el grupo de precursores de capsaicinoides. Como era de esperar, los tejidos placentarios de los padres picantes de C. chinense (cv. Habanero, HAB) y C. annuum (cv. Jalapeño, JAL) mostraron una alta acumulación de los principales capsaicinoides, en contraste con los pimientos dulces (C. chinense cv Biquinho, BIQ y C. annuum cv Cascadura Ikeda, IKE) (Fig. 1). El patrón de acumulación de capsaicinoides fue perceptible y claro entre las variedades picantes y dulces, mientras que los aminoácidos se agruparon y mostraron una firma que se asoció principalmente con la especie en lugar de la variedad en la placenta (se observó una mayor acumulación en las variedades C. annuum que en C. chinense) (Fig. 1A). La firma metabólica del pericarpio, por otro lado, fue menos consistente. También se encontraron niveles de capsaicinoides residuales en las variedades picantes, y la acumulación de metabolitos mostró una mayor variación entre réplicas individuales que para la placenta (Fig. 1B).

Agrupación jerárquica y mapa de calor de los metabolitos primarios en (A) la placenta del fruto (PLA) y (B) el pericarpio (PER) de C. chinense cv. Habanero (HAB), C. chinense cv. Biquinho (BIQ), C. annuum cv. Jalapeño (JAL) y C. annuum cv. Cascada Ikeda (IKE). Los genotipos picantes se muestran en negrita. Cada columna representa un genotipo, las siete subdivisiones dentro de cada columna representan plantas individuales (n = 7). Las filas representan rasgos. La clave de color indica el valor relativo del rasgo normalizado por transformación glog y autoescalado (centrado en la media y dividido por la desviación estándar de cada variable). En la placenta, todos los capsaicinoides se agrupan (resaltados en rojo) y la mayoría de los aminoácidos se agrupan (resaltados en azul).

Los capsaicinoides más abundantes fueron capsaicina (C17H27NO3, [M + H]+ = 306,206356, dinorcapsaicina (C16H23NO3, [M + H]+ = 278,175056) y dihidrocapsaicina (C18H29NO3, [M + H]+ = 611,405446), que representaron más 90% del contenido total de capsaicinoides en todos los genotipos (Fig. 2). También se detectaron pequeñas cantidades de homodihidrocapsaicina y nordihidrocapsaicina. Como era de esperar, HAB tuvo el nivel más alto de capsaicinoides totales en la placenta, seguido de JAL, mientras que estos compuestos no se detectaron en la placenta. los pimientos dulces BIQ e IKE (Fig. 2).Notablemente, todos los híbridos fueron picantes, independientemente de sus genotipos parentales y, a excepción de los híbridos intraespecíficos de C. annuum, todas las combinaciones mostraron grados significativos de heterosis relativa media de los padres (rMPH ) y heterosis relativa del mejor padre (rBPH) para todos los principales capsaicinoides (Tabla 1).

Contenido relativo de capsaicinoides en la placenta de híbridos intra e interespecíficos de Capsicum. Progenitores: C. chinense cv. Habanero (HAB), C. chinense cv. Biquinho (BIQ), C. annuum cv. Jalapeño (JAL) y C. annuum cv. Cascada Ikeda (IKE). Los genotipos picantes se muestran en negrita. Cada columna representa un genotipo (n = 7).

Encontramos efectos heteróticos considerables específicamente para la acumulación de capsaicinoides en la placenta de híbridos intraespecíficos e interespecíficos, incluidos los derivados de padres no picantes (BIQ e IKE) (Tabla 1). El cruce intraespecífico de las variedades caliente (HAB) y dulce (BIQ) de C. china condujo a aproximadamente el doble de la concentración de capsaicinoides en relación con el padre caliente (Fig. 2), con poco efecto del padre de origen. En cambio, los híbridos entre las variedades picante (JAL) y dulce (IKE) de C. annuum no produjeron incrementos significativos en la pungencia en relación con JAL cuando se utilizó este genotipo como donante de polen, pero condujeron a una reducción a la mitad de la concentración de capsaicinoides en la cruz recíproca (JAL × IKE). Los efectos heteróticos en la acumulación de capsaicinoides en la placenta fueron más evidentes al analizar los híbridos interespecíficos (Fig. 2). La heterosis en los híbridos HAB × JAL dependía en gran medida del progenitor de origen: mientras que el uso de HAB como progenitor pistilado (es decir, femenino) condujo a la duplicación de la acritud del progenitor más caliente (HAB), los híbridos derivados del cruce recíproco mostraron capsaicinoides similares. niveles como HAB. Por último, en las tres combinaciones de cruces para los que los híbridos recíprocos no fueron viables (JAL × BIQ; IKE × HAB; IKE × BIQ), se observó una heterosis considerable para la acumulación de capsaicinoides: el híbrido JAL × BIQ tuvo el triple de niveles que el progenitor caliente (JAL), el híbrido IKE × HAB alrededor de un 50% más que HAB y, notablemente, el híbrido derivado de padres no picantes (IKE × BIQ) mostró una alta acumulación de capsaicinoides (Fig. 2).

Por el contrario, los metabolitos del pericarpio de los híbridos interespecíficos mostraron una depresión híbrida de media a fuerte, a excepción de varios aminoácidos de la combinación HAB × JAL (glicina, treonina, aminoácidos de cadena ramificada y aromáticos, lisina, aspartato, asparagina, GABA, piroglutámico). ácido y GABA). Aquí, la mayoría de los metabolitos primarios, ya sea de la placenta o el pericarpio, generalmente mostraron patrones de acumulación no aditivos (es decir, sus niveles fueron significativamente más bajos o más altos con respecto al mejor padre), con pocos casos de efectos recíprocos detectados para los aminoácidos en la placenta. del cruce intraespecífico de C. chinense.

Luego mapeamos los valores de rBPH del metabolito en las principales vías del metabolismo primario y encontramos que surgieron algunas tendencias generales (Fig. 3). Para los cruces intraespecíficos, donde los cruces dialélicos nos permitieron comparar entre los efectos recíprocos de los padres (es decir, diferencias en HPr en híbridos derivados de los mismos padres usados en diferentes combinaciones macho/hembra), observamos marcados efectos del padre de origen en el nivel de varios metabolitos. Entre estos, los más notables fueron los aminoácidos, por ejemplo, serina, valina, aspartato, GABA y ácido piroglutámico en la placenta de los frutos derivados de los cruces intraespecíficos de C. chinense (es decir, HAB × BIQ y su recíproco). Esta reversión del efecto heterótico no se observó en el otro cruce intraespecífico (el derivado del cruce de JAL e IKE, ambos cultivares de C. annuum), donde la mayoría de los metabolitos primarios, incluidos los aminoácidos, muestran el mismo signo de rBPH independientemente de si se usó JAL o IKE como padre femenino (Fig. 3A, B).

Mapa de calor de metabolitos primarios y capsaicinoides en la placenta del fruto (a) y pericarpio (b) de intraespecífica y (c) placenta y (d) pericarpio o híbridos interespecíficos de C. chinense cv. Habanero (HAB), C. chinense cv. Biquinho (BIQ), C. annuum cv. Jalapeño (JAL) y C. annuum cv. Cascada Ikeda (IKE). Los genotipos picantes se muestran en negrita. Cada cuadrado representa un genotipo (n = 7). La clave de color indica el mejor valor relativo de heterosis parental (BPH) (rojo = más alto, azul = más bajo). Los mapas se generaron utilizando una plantilla personalizada en MS-Powerpoint codificando con colores los resultados obtenidos de Metaboanalyst 5.0 (https://www.metaboanalyst.ca/) y los cálculos de heterosis descritos en la sección "Materiales y métodos".

Los metabolitos primarios de los cruces interespecíficos (Fig. 3C, D) mostraron, en cambio, un patrón más uniforme de depresión híbrida (rBPH negativa), a excepción de la trehalosa y la asparagina, que mostraron una considerable rBPH en los híbridos interespecíficos en los que se usó IKE como hembra (Fig. 3C). En el pericarpio (Fig. 3D) se detectó fuerte HPr para la serina (junto con su probable precursor, el glicerato, dado que la biosíntesis de la serina en tejidos no fotosintéticos se produce principalmente por la vía fosforilada20, así como para otros aminoácidos derivados del TCA intermedios (lisina, aspartato, asparagina y ácido piroglutámico). Por el contrario, los metabolitos del pericarpio de los híbridos interespecíficos mostraron una depresión híbrida de media a fuerte, a excepción de varios aminoácidos de la combinación HAB × JAL (glicina, treonina, cadena ramificada y aromática). aminoácidos, lisina, aspartato, asparagina, GABA, ácido piroglutámico y GABA). Por lo tanto, en conjunto, la mayoría de los metabolitos primarios en los híbridos mostraron un patrón de acumulación que dependía en gran medida del tejido y del progenitor de origen. Por otro lado, los capsaicinoides mostraron muy acumulación heterótica consistente, excepto en los híbridos intraespecíficos de C. annuum.

Con el creciente desafío del clima impredecible21, explotar toda la gama de variación natural de los pimientos y otros cultivos será una vía adecuada para crear variedades novedosas y resistentes22. También puede allanar el camino para la creación de híbridos con combinaciones alteradas de características visuales y organolépticas, como el tamaño, la forma, el color y el sabor de la fruta23. La explotación de los efectos heteróticos es muy deseable para el mejoramiento de híbridos24. Aquí, hemos demostrado que las combinaciones de C. annuum var. Las variedades comerciales C. annuum y C. chinense pueden producir fenotipos metabólicos nuevos y valiosos a través de la heterosis de una manera que depende en gran medida del padre de origen. La exploración adicional de la base genética de estos fenómenos contribuirá al mejoramiento basado en el conocimiento de variedades de pimiento más resistentes y atractivas.

El mejoramiento de híbridos ha sido relativamente subexplotado en pimientos picantes, en gran parte debido a la falta de conocimiento sobre la heterosis y los efectos del padre de origen en diferentes combinaciones de híbridos25. Los frutos de pimiento se destacan por su acritud ("calor"), que es conferida por una clase de metabolitos conocidos colectivamente como capsaicinoides, que se acumulan específicamente en la placenta de la fruta de las variedades de pimiento picante y son muy buscados por los criadores26. Dado que los capsaicinoides se sintetizan a partir de precursores de aminoácidos27, al analizar variedades con mayor acritud también es importante abordar los cambios asociados en el metabolismo primario. Aquí encontramos el patrón esperado de acumulación de capsaicinoides en las variedades calientes utilizadas como genotipos parentales para los híbridos: C. chinense cv. Habanero (HAB) tuvo los niveles más altos de 'picante', seguido por C. annuum cv. Jalapeño (JAL). Se detectaron algunos capsaicinoides en el pericarpio de frutos de estas variedades. Si bien generalmente se acepta que el sitio principal de biosíntesis de capsaicinoides es el tabique placentario28, se sabe que las variedades de pimientos 'muy picantes' provocan la biosíntesis de capsaicinoides en el pericarpio de la fruta29. Esto se acompaña no solo de cambios anatómicos y la formación de estructuras similares a tabiques en el pericarpio29, sino también de perfiles transcripcionales asociados que conducen a la activación de la vía de biosíntesis de los capsaicinoides30,31,32.

Aunque se han informado casos bien documentados de fenotipos heteróticos impulsados por un solo gen, como en el caso del SINGLE FLOWER TRUSS (SFT)33 del tomate, la heterosis generalmente se considera un fenómeno en el que están involucrados cambios a gran escala en los patrones de expresión génica34. Los estudios de transcriptoma a gran escala han detectado diversos grados de no aditividad en la expresión génica (cuando el nivel de expresión en los híbridos F1 ≠ valor del padre medio), con casos de represión (F1 < MPV) y activación (F1 > MPV) de genes con respecto a a los padres endogámicos. Se ha propuesto que la no aditividad de la expresión génica es la base de varios fenotipos heteróticos de rendimiento14,35,36,37 y, en general, se ha encontrado que es abundante, particularmente en híbridos interespecíficos15. Trabajos recientes en Brassica juncea mostraron que los metabolitos primarios y secundarios exhiben herencia tanto aditiva como no aditiva, según el tipo de tejido (brotes frente a hojas) y la etapa de desarrollo38. Este comportamiento de activación heterótica no aditiva en la F1 puede deberse a la complementación de alelos no funcionales en distintos loci, con la restauración de una vía capsaicinoide completamente funcional en los híbridos39.

Por lo tanto, un estudio sistemático más detallado sobre los efectos metabólicos de la hibridación podría conducir a la identificación de genotipos parentales para la producción de híbridos superiores con características agronómicas mejoradas, aunque los factores ambientales pueden tener una fuerte influencia en la manifestación de los fenotipos resultantes40. La heterosis potencial de los híbridos de Capsicum no se ha investigado a fondo, aunque se encontró un mayor rendimiento, biomasa y acritud en algunos híbridos seleccionados de C. annuum41,42,43. La existencia de barreras de incompatibilidad entre especies44 y la ausencia de un sistema conveniente de esterilidad masculina para evitar la autofecundación45 han impedido la implementación a gran escala de híbridos comerciales en pimientos picantes, que de otro modo representan la forma de reproducción fundamental en otros cultivos46. Sin embargo, con nuevos avances en la tecnología de edición de genes47 y en la comprensión de las interacciones núcleo-citoplasma, se pueden realizar nuevos sistemas de hibridación de alto rendimiento para apoyar la reproducción híbrida en el género Capsicum.

Se pueden lograr altos niveles de capsaicinoides en pimientos híbridos a través de la heterosis pero con un considerable efecto de origen. No se observa reprogramación metabólica a gran escala, solo cambios puntuales en algunos puntos intermedios de la vía de biosíntesis de capsaicinoides. El trabajo futuro debería ampliar estas observaciones para proporcionar un marco para el mejoramiento predictivo de pimientos híbridos consistentemente picantes.

Capsicum annuum var. annuum (llamado C. annuum por brevedad) cv. Para este estudio se utilizaron "Cascadura Ikeda" (IKE) y el picante "Jalapeño" (JAL), mientras que para C. chinense, el picante cv. "Habanero" (HAB) y el dulce cv. Se cultivaron "Biquinho" (BIQ). Todas las semillas están disponibles comercialmente (TopSeed, Agristar, São Paulo, Brasil). Se crearon híbridos F1 intraespecíficos e interespecíficos utilizando un esquema de cruzamiento dialélico completo, castrando los botones florales antes de la antesis y luego transfiriendo el polen del progenitor masculino seleccionado. Los experimentos se realizaron en un invernadero de la Universidad Federal de Viçosa en Viçosa (642 m sobre el nivel del mar, 20° 45ʹ S, 42° 51ʹ O), MG, Brasil, entre agosto de 2018 y diciembre de 2019. Las condiciones en el invernadero fueron : temperatura media 26/18 °C día/noche, fotoperíodo 12 h/13 h invierno/verano, irradiancia máxima al mediodía 1200 µmol m−2 s−1 y riego diario a capacidad de campo. La fertilización básica se realizó con 2 g L−1 de NPK (10–10-10) y 4 g L−1 de caliza dolomítica [CaMg(CO3)2]. La fertilización suplementaria se proporcionó quincenalmente con aspersión foliar para minerales y micronutrientes.

Las variedades de este estudio se seleccionaron específicamente por su variedad de características divergentes, que incluyen el tamaño, la forma y el sabor picante de la fruta: los chiles habaneros son populares en la península de Yucatán en México y en algunas islas del Caribe y sus frutos se caracterizan por un fuerte sabor picante y un aroma afrutado. . Cultivar Biquinho es un pimiento dulce muy popular en Brasil, donde se vende fresco o en escabeche como snack. Los jalapeños son pimientos picantes exclusivos que representan el 30 % de la producción de pimiento picante de México48, mientras que la Cascadura Ikeda es un pimiento dulce tradicional criado en Brasil.

Las flores se marcaron en la antesis y las muestras del pericarpio y la placenta de la fruta se recolectaron al mediodía después de 60 días. El pericarpio y la placenta de siete frutos por genotipo se recolectaron de diferentes plantas y se usaron para los análisis. Las muestras se congelaron inmediatamente en LN2 y se almacenaron a -80 °C. A continuación, el material se liofilizó (Scanvac, Coolsafe 55-4) y se molió hasta obtener un polvo fino. El perfil metabólico de cada muestra se determinó siguiendo los procedimientos descritos anteriormente49,50,51, con modificaciones resumidas brevemente aquí. En primer lugar, se mezclaron 10 mg de material de muestra con 1 mL de tampón de extracción que constaba de metil-terc-butil-éter y metanol (3:1), con un estándar interno que constaba de 50 μL de corticosterona (1 mg mL−1 en metanol) , 50 μL de 1,2-diheptadecanoil-sn-glicero-3-fosfocolina (1 mg mL-1 en cloroformo) y 50 μL de ribitol (1 mg mL-1 en agua). Luego, las muestras se agitaron en vórtex y se incubaron en un agitador (1000 rpm) a 4 °C durante 45 min. A continuación, se añadieron 650 μL de agua:metanol (v/v 3:1) para inducir la separación de fases y las muestras se centrifugaron a 20.000xg durante 5 min a temperatura ambiente. Se transfirieron alícuotas tanto de la fase superior (apolar) como de la inferior (metabolitos polares y semipolares) a tubos nuevos y se secaron en speedvac para análisis metabólicos posteriores. Las alícuotas secas se almacenaron a -80 °C hasta la derivatización o la resuspensión antes de los análisis por GC o LC-MS.

Para el análisis de los metabolitos primarios, alícuotas secas de la fase líquida polar se derivatizaron inicialmente con 60 μL de clorhidrato de metoxiamina (30 mg mL−1 en piridina) y se agitaron a 37 °C durante 2 h. Luego, los extractos de muestra se trimetilsilaron con 120 μL de una mezcla de metil-N-(trimetilsilil)trifluoroacetoamida (MSTFA) que contenía estándares de ésteres metílicos de ácidos grasos (FAME), seguido de agitación a 37 °C durante 30 min. Las muestras se centrifugaron brevemente y se transfirió un volumen de 140 μL de cada una a viales de vidrio nuevos, y se inyectó 1 μL para cromatografía de gases-tiempo de vuelo-espectrometría de masas (GC-TOF-MS) como se describió anteriormente52. Los cromatogramas y los espectros de masas se evaluaron utilizando ChromaTOF 1.0 (Leco, www.leco.com) y TagFinder v.4.0, respectivamente. La referencia cruzada de los espectros de masas se realizó con la base de datos Golm Metabolome53.

Para el análisis de metabolitos apolares, se resuspendieron alícuotas secas de la fase lipídica superior en 400 μL de acetonitrilo: 2-propanol 7:3 (v/v) y luego se transfirieron 140 μL a viales de vidrio para inyección en un líquido de ultra rendimiento. sistema de cromatografía acoplado a un espectrómetro de masas Q Exactive en modo de ionización positiva (UPLC-MS), según protocolos establecidos51. Tanto para los conjuntos de datos metabólicos primarios como de lípidos, las intensidades de metabolitos estandarizados (estandarizados por estándar interno y peso) luego se corrigieron por lotes (ComBat), se normalizaron mediante transformación glog y se escalaron automáticamente (centrados en la media y divididos por la desviación estándar de cada variable) usando MetaboAnalyst v5.054. Los resultados para los metabolitos se reportan siguiendo los estándares sugeridos por Fernie et al.55.

La heterosis para la abundancia relativa de metabolitos en híbridos se evaluó utilizando las siguientes ecuaciones24,56:

donde: F1: valor promedio del híbrido F1; \(\overline{{\text{P}}}\): promedio de ambos genotipos parentales; y Pmax: Mejor valor promedio de los padres.

Los valores relativos de heterosis se calcularon adicionalmente como:

El efecto recíproco para los híbridos se calculó como la diferencia entre los valores de los híbridos recíprocos, por ejemplo: (HAB × JAL) − (JAL × HAB). Los valores de heterosis absoluta y efecto recíproco se sometieron a ANOVA, seguido de la prueba de Scheffe para verificar la significancia de cada valor individualmente.

El material vegetal de este manuscrito cumple con las leyes y directrices institucionales, nacionales e internacionales pertinentes y puede obtenerse de empresas de semillas de todo el mundo.

Todos los datos generados o analizados durante este estudio se incluyen en este artículo publicado y sus archivos de información complementaria.

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Emmanuel Rezende Naves, Wagner L. Araújo, Adriano Nunes-Nesi & Agustín Zsögön

Instituto Max-Planck de Fisiología Molecular de Plantas, 14476, Potsdam, Alemania

Federico Scossa, Alisdair R. Fernie y Agustín Zsögön

Consejo de Investigación y Economía Agrícolas (CREA), Centro de Investigación de Genómica y Bioinformática (CREA-GB), 00178, Roma, Italia

Federico Scossa

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Correspondencia a Alisdair R. Fernie o Agustin Zsögön.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Naves, ER, Scossa, F., Araújo, WL et al. La heterosis para la acumulación de capsacinoides en híbridos de chile depende del efecto del padre de origen. Informe científico 12, 14450 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-18711-w

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Recibido: 29 diciembre 2021

Aceptado: 18 de agosto de 2022

Publicado: 24 agosto 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-18711-w

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